Clasificación Adicional de Dinosaurios

Saurischia

En el sistema de clasificación tradicional, Saurischia se divide a su vez en los dos siguientes clados principales (y el grupo de dinosaurios carnívoros primitivos del Triásico Superior, Herrerasauridae).

• - Theropoda (Terópodos)
• - Sauropodomorpha (Sauropodomorfos)

Terópodos

Theropoda (Terópodos) es un grupo bípedo que apareció en el Triásico Superior, y sus formas primitivas estaban adaptadas a la dieta carnívora, depredando animales grandes. Todos los dinosaurios carnívoros descubiertos hasta ahora pertenecen básicamente a Theropoda, a excepción de los primeros herrerasáuridos, etc. (*A la inversa, no todos los terópodos eran dinosaurios carnívoros. Además, el Chilesaurus del Jurásico Superior, que alguna vez se presumió que era un "peculiar terópodo tetanuro que evolucionó hacia una dieta herbívora", es ahora fuertemente considerado por reanálisis recientes como "el linaje de ramificación más temprana de Ornithischia").

En la base (etapa primitiva) del linaje se encuentran Eodromaeus, Tawa y Daemonosaurus, seguidos por Neotheropoda, que incluye a Coelophysis, y derivados en Averostra (Tetanurae), que prosperaron desde el Jurásico hasta el Cretácico. Además, los "Herrerasáuridos" como Herrerasaurus, Staurikosaurus, Sanjuansaurus y Gnathovorax, que vivieron en las primeras etapas de la evolución de los dinosaurios hace unos 230 millones de años, se han posicionado tradicionalmente en la base de Saurischia o como terópodos basales.

La característica biológica de los terópodos es que su tasa de evolución esquelética fue aproximadamente 4 veces más rápida que la de otros linajes de dinosaurios, y son el único grupo de dinosaurios que experimentó una "miniaturización sostenida a lo largo de su linaje". Especialmente en los manirraptores, que incluyen la familia Dromaeosauridae y la familia arborícola Scansoriopterygidae, evolucionó en la muñeca un hueso en forma de polea llamado "hueso semilunar del carpo", lo que permitió el movimiento de doblar la muñeca hacia el antebrazo al igual que las aves modernas. Esta ligereza y miniaturización del esqueleto y la expansión del rango de movimiento de las extremidades anteriores condujeron directamente al nacimiento de las aves modernas a través de la adaptación al vuelo.

Entre los terópodos representativos se encuentran Megalosaurus, el primer dinosaurio nombrado, así como Tyrannosaurus, Allosaurus, Dromaeosaurus, Velociraptor, Spinosaurus y Oviraptor.

Sauropodomorfos

Sauropodomorpha (Sauropodomorfos) es un grupo de grandes dinosaurios herbívoros que apareció en la etapa Carniense del Triásico Superior y se diversificó rápidamente en la etapa Noriense. También conocidos como "lagartos del trueno", se caracterizan por tener una cabeza pequeña en relación con el tamaño de su cuerpo y un cuello más largo que el tronco y las extremidades.

Los sauropodomorfos basales más antiguos (antes llamados "prosaurópodos", pero ahora reconocidos como un grado parafilético en lugar de un grupo único) como Buriolestes, Eoraptor, Pampadromaeus y Leyesaurus comenzaron como pequeños y gráciles carnívoros y omnívoros bípedos. Sin embargo, en el proceso de evolución hacia Bagualia, Pantydraco, Efraasia, Plateosaurus, Massospondylus y Riojasaurus, se produjo una rápida adaptación a una dieta herbívora eficiente y un aumento en el tamaño corporal, marcado por el retroceso de los dientes en la parte delantera del hocico y el desarrollo de coronas en forma de hoja con grandes estrías.

Posteriormente, los verdaderos saurópodos (Sauropoda) que prosperaron a partir del Jurásico redujeron la libertad de flexión y extensión de sus rodillas y codos para soportar su enorme peso, desarrollando extremidades columnares pesadas y sólidas, parecidas a las de un elefante, posicionadas verticalmente directamente debajo de las articulaciones de los hombros y las caderas, especializándose en animales completamente cuadrúpedos. Los sauropodomorfos representativos incluyen Cetiosaurus, Apatosaurus, Brachiosaurus, Diplodocus, Argentinosaurus y Camarasaurus.

Ornithischia

Ornithischia divergió de pequeños linajes primitivos bípedos como Lesothosaurus, Laquintasaura, Heterodontosaurus, Fruitadens y Agilisaurus en el Jurásico Inferior, y se divide a su vez en los tres siguientes clados principales:

• - Marginocephalia (Marginocéfalos)
• - Thyreophora (Tireóforos)
• - Ornithopoda (Ornitópodos)

Marginocéfalos

Marginocephalia (Marginocéfalos) es un grupo que divergió de un antepasado común con Ornithopoda (juntos forman el clado "Cerapoda"), definido por la característica de que el margen posterior del cráneo (huesos parietal y escamoso) se extiende hacia atrás para formar una estructura decorativa en forma de repisa o volante. Incluye a los <Ceratopsia (dinosaurios con cuernos)> que tenían cuernos y volantes en la cabeza, y a los <Pachycephalosauria (dinosaurios con cabeza de hueso)> cuyos huesos frontales y parietales se engrosaron para formar un techo craneal en forma de cúpula.

Una característica de Ceratopsia es el desarrollo de un hueso rostral en la punta de la mandíbula superior, que posee un pico similar al de un loro. Se han encontrado ceratopsianos primitivos en China y Mongolia, lo que sugiere que "el origen y la aparición de Ceratopsia fue en Asia, desde donde se expandieron a otras regiones".
Derivados de formas ancestrales bípedas con pequeñas extremidades anteriores y largas colas como Agilisaurus, los primeros ceratopsianos como Psittacosaurus y Archaeoceratops eran capaces de ser bípedos, pero al igual que Sauropodomorpha, los ceratopsianos también cambiaron al cuadrupedalismo a medida que crecían y evolucionaban.

Entre los representantes de Marginocephalia se encuentran Triceratops, Styracosaurus, Protoceratops, Pachycephalosaurus y Stegoceras.

Tireóforos

Thyreophora (Tireóforos) incluye dinosaurios herbívoros que desarrollaron osteodermos alineados (placas óseas, púas y placas de armadura) en la superficie de su cuerpo. Pasando por formas basales como el Scelidosaurus del Jurásico Inferior, se diferenciaron en <Stegosauria (estegosaurios)> que desarrollaron dos filas de enormes placas óseas en la espalda y púas en la cola, y <Ankylosauria (anquilosaurios)> que cubrieron todo su cuerpo con pesadas placas de armadura.

Los dinosaurios pertenecientes a este grupo generalmente no eran ágiles. Cuando eran atacados por dinosaurios carnívoros, tenían otras contramedidas además de "huir", como balancear las espinas o las masas de hueso en forma de martillo en los extremos de sus colas.

Los representantes de Thyreophora incluyen Stegosaurus, Omosaurus, Kentrosaurus, Gastonia, Ankylosaurus y Saichania.

Ornitópodos

Ornithopoda (Ornitópodos) son dinosaurios herbívoros equipados con un pico queratinoso desarrollado y una fila de dientes en las mejillas para una masticación eficiente, habiendo perdido o reducido los dientes en la punta de la mandíbula superior (premaxilar). Muchas especies poseían la flexibilidad funcional para caminar sobre cuatro patas cuando caminaban lentamente y correr sobre dos patas.

A través de formas basales como Haya y Burianosaurus, el Camptosaurus y Cumnoria del Jurásico Superior, el Tenontosaurus e Iguanodon del Cretácico Inferior, y los uranosáuridos con altas velas en la espalda, evolucionaron en el Cretácico Superior hacia la familia Hadrosauridae con una estructura de batería dental donde innumerables dientes estaban densamente empaquetados. (*Nota: Aunque el Iguanodon tenía 29 dientes a cada lado de la mandíbula superior y 25 dientes anchos en la mandíbula inferior, a diferencia de los hadrosáuridos, se dice que reemplazó sus dientes solo una vez en su vida). Se expandieron de manera explosiva, especialmente a partir de mediados del Cretácico, y vivieron como los principales herbívoros en casi todas las regiones, incluida la Antártida.

Los representantes de los ornitópodos incluyen Iguanodon, Parasaurolophus, Saurolophus, Lambeosaurus, Maiasaura y Corythosaurus.

Desafío a una nueva clasificación: La hipótesis Ornithoscelida y los últimos debates

En marzo de 2017, se publicó una nueva teoría en la revista científica de renombre mundial "Nature" que sacudió fundamentalmente el sistema de clasificación de dinosaurios que había estado en vigor durante 130 años desde 1887.

Convencionalmente, los dinosaurios se ramificaban ampliamente en <Saurischia> y <Ornithischia>, que incluían "Theropoda" y "Sauropodomorpha", y "Marginocephalia", "Thyreophora" y "Ornithopoda", respectivamente. Sin embargo, los conjuntos de datos tradicionales que verifican la evolución de los primeros dinosaurios tenían un sesgo metodológico: si bien cubrían de manera exhaustiva las primeras especies saurisquias, tendían a agrupar a los ornitisquios como un solo grupo o incluían solo un número muy pequeño de especies representativas como Heterodontosaurus y Pisanosaurus.

Para eliminar este sesgo, un equipo de investigación dirigido por los paleontólogos de vertebrados Matthew G. Baron, David B. Norman y Paul M. Barrett de la Universidad de Cambridge y el Museo de Historia Natural de Londres analizó exhaustivamente 457 características anatómicas de un total de 74 a 75 especies, incluidos 14 ornitisquios, centrándose en los dinosaurios basales desde el Triásico Superior hasta el Jurásico Inferior. Como resultado, propusieron un nuevo árbol filogenético en el que "Sauropodomorpha" y "Herrerasauridae" forman un grupo hermano para componer un <Saurischia> redefinido, mientras que "Theropoda" y "Ornithischia" forman un grupo hermano para crear <Ornithoscelida>. (*El nombre "Ornithoscelida" revive un nombre de clasificación histórico propuesto por Thomas Henry Huxley en 1870. Además, el Eoraptor, considerado tradicionalmente un sauropodomorfo o terópodo primitivo, se situó cerca de la base de Ornithoscelida).

La propuesta de Baron et al. sostiene que los terópodos, a los que pertenece el Tyrannosaurus, y los ornitisquios, a los que pertenecen el Iguanodon y el Triceratops, estaban mucho más estrechamente emparentados de lo que se pensaba. Como prueba, se identificaron 21 características compartidas distintas (sinapomorfias) en todo el cuerpo, como un espacio claro (diastema) entre los dientes del premaxilar y el maxilar de la mandíbula superior, una fenestra antorbital alta delante del ojo, la estructura del eje humeral, una tendencia a la fusión de la tibia, el peroné y los huesos del tarso formando un tibiotarso, y el primer metatarsiano sin llegar a la articulación del tobillo.

Además, esta hipótesis de Ornithoscelida tuvo dos importantes efectos en cadena en la paleontología en su conjunto.
El primero fue "la reestructuración de la definición de Dinosauria en sí". Tradicionalmente, Dinosauria se definía como "el grupo monofilético más pequeño que incluye al gorrión común (que representa a Theropoda) y al Triceratops (que representa a Ornithischia)". Sin embargo, en el árbol de Baron et al., ambas especies se encuentran dentro de "Ornithoscelida", lo que significa que si se aplicara la definición convencional tal cual, los sauropodomorfos como el Diplodocus y los herrerasáuridos "no serían dinosaurios" por definición. Por lo tanto, Baron et al. propusieron ampliar la definición de Dinosauria al "grupo más pequeño que incluye al gorrión común, el Triceratops y el Diplodocus carnegii".
El segundo fue "el escenario de la adquisición independiente de la carnivoría". Tradicionalmente se había pensado que "los primeros dinosaurios eran animales puramente carnívoros". Sin embargo, en la nueva clasificación, los Herrerasauridae carnívoros (Saurischia) y los Theropoda carnívoros (Ornithoscelida) se dividen en linajes separados. Por lo tanto, se concluyó que los primeros dinosaurios eran pequeños omnívoros bípedos o faunívoros, y que la carnivoría altamente adaptada (hipercarnivoría) que apuntaba a presas grandes y los dientes aserrados se adquirieron independientemente (como evolución convergente) en los dos linajes de Herrerasauridae y Theropoda.

"La crisis de los ornitisquios del Triásico" y los eslabones perdidos (Pisanosaurus y Chilesaurus)

El contexto en el que se propuso la hipótesis de Ornithoscelida era un misterio llamado la "Crisis de los ornitisquios del Triásico", en la que los fósiles de sauropodomorfos y los primeros terópodos se encuentran en abundancia en los estratos del Triásico Superior, mientras que los fósiles confirmados de Ornithischia son casi inexistentes. Incluso el Pisanosaurus de Argentina, considerado durante mucho tiempo el único ornitisquio del Triásico Superior, se reveló en una redescripción de 2017 que tenía las características de "Silesauridae", un dinosauriforme no dinosauriano, en lugar de un dinosaurio. Como resultado, los ornitisquios confirmados más antiguos se remontaron al Jurásico Inferior (como Laquintasaura y Lesothosaurus).

La entidad que acaparó la atención para llenar este vacío fue el dinosaurio herbívoro Chilesaurus, descubierto en estratos del Jurásico Superior en Chile. Debido a que Chilesaurus poseía una combinación de dientes en forma de hoja, extremidades anteriores fuertes similares a las de los terópodos y un pubis rotado hacia atrás similar al de los ornitisquios, inicialmente se describió como un "terópodo peculiar que evolucionó hacia una dieta herbívora". Sin embargo, en agosto de 2017, cuando Baron y Barrett incorporaron el Chilesaurus en el conjunto de datos de Ornithoscelida para su análisis, se posicionó no como un terópodo sino como "el linaje de ramificación más temprana en la base misma de Ornithischia". Chilesaurus, que aún no tiene el "hueso predentario" exclusivo de los ornitisquios y conserva fuertes características de terópodo en sus extremidades anteriores y columna vertebral, se evalúa como un espécimen que encarna el "eslabón perdido" (forma transicional) en la evolución de un antepasado similar a un terópodo a ornitisquios herbívoros.

Verificación en la comunidad académica y surgimiento de la "Tercera hipótesis (Silesauridae: ornitisquios primitivos)"

En noviembre de 2017, unos ocho meses después de la publicación de Baron et al., un equipo internacional de nueve investigadores destacados de todo el mundo, entre ellos Max Langer y Stephen Brusatte, revisó y reanalizó aproximadamente 2500 puntuaciones de caracteres en el conjunto de datos basándose en la observación directa de especímenes fósiles, restaurando la "dicotomía tradicional Saurischia/Ornithischia". Sin embargo, de manera importante, incluso en el reanálisis de Langer et al., el "modelo tradicional" fue solo 2 pasos evolutivos más corto que el "modelo Ornithoscelida", y no se encontró una diferencia estadísticamente significativa entre los dos.

Además, en la década de 2020, Müller y Garcia (2020) y Norman et al. (2022) propusieron una tercera hipótesis filogenética prominente. Esta hipótesis incorpora los "Silesauridae" (Silesaurus, Asilisaurus, Sacisaurus, Lewisuchus, etc.), considerados tradicionalmente como un "grupo hermano situado justo fuera de los dinosaurios", dentro de Ornithischia como su linaje basal (ornitisquios de etapa temprana: Parapredentata). Muchos silesáuridos exhiben características notablemente similares a los ornitisquios, como el extremo anterior de la mandíbula inferior volviéndose desdentado y en forma de pico, y poseyendo dentición adaptada a una dieta herbívora u omnívora. Si los propios Silesauridae, que prosperaron en el Triásico Medio a Superior, se interpretan como "ornitisquios en etapa inicial", se resolvería por completo el "problema de la falta de fósiles de ornitisquios en el Triásico (linaje fantasma)" mientras se mantiene la división principal tradicional de "Saurischia y Ornithischia" sin establecer la Ornithoscelida. Por lo tanto, actualmente continúa un debate activo, compitiendo tres modelos principales: la "Dicotomía tradicional", la "Hipótesis Ornithoscelida" y la "Hipótesis Silesauridae como Ornitisquios Basales".